Вода в жизни ириса бородатого

       Я шла от рассмотрения научных изысканий, опубликованных в учебниках, к подтверждению их простыми и очевидными фактами, которые присущи всему живому и ирису и бактериям в частности.

     Мне хотелось понять, что происходит с бактерией мокрой гнили, попавшей внутрь стеблекорня ириса в зависимости от погоды и свойств ириса. А также как ирис реагирует на внедрение бактерии. Ни у кого нет сомнения, что вода является главной в жизни не только растений. Однако для растений она является необходимым компонентом фотосинтеза, т.к. входит в основную реакцию и без воды ирис не может расти и запасать питательные вещества, которые тратит в условиях умеренного климата на борьбу с холодом и бактериозом.        Возможность борьбы с этими напастями зависит не только от количества воды в клетках, но и от её состояния.

     В клетках вода находится в двух формах:вода  Свободная  – подвижна, она имеет практически все физико-химические свойства чистой воды, хорошо проникает через клеточные мембраны. Существуют специальные мембранные белки, образующие внутри мембраны каналы, проницаемые для воды (аквапорины). Свободная вода вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации, замерзает при низких температурах. Связанная вода – имеет изменённые физические свойства главным образом в результате взаимодействия с неводными компонентами. Условно принимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до – 10°С. Однако это положение я могу дополнить и оспорить. Дыхание является главным условием жизни, а реакции биосинтеза при дыхании могут проходить только при наличии свободной воды. Ирис бородатый, не замерзающий и при температуре ниже 30 градусов, т.е. дышащий, показывает, что и при такой температуре в нём есть свободная, вступающая в реакции вода. Некоторые сорта ирисов, указанны П.Ф. Гаттенбергером, как устойчивые и пережившие мороз ниже 30 градусов. Чак чапмен – канадский ирисовод - также считает, что его ирисы выжили при температуре минус 36. Хотя здесь не известна вторая составляющая стресса – его длительность. Тем ни менее выживание ириса бородатого, связанное с наличием активной воды, может быть при температуре минус 17-20 градусов, продолжающейся в течение 2 недель, как указывает Г.И. Родионенко, и оно зависит от генотипа ириса, т.е. сорта. Сорта ирисов, переживших морозы, приводятся ирисоводам. Такие разночтения, возможно, зависят от способа фиксации температуры. Возможно, авторы говорят о самой низкой ночной температуре. Мне до сих пор это не ясно. Возможно, что влияние низкотемпературного стресса зависит от его суммарного воздействия,т.е. суммы отрицательных температур, как это считают для суммы положительных температур, необходимой для фотосинтеза ирисов. Когда я описывала влияние низкотемпературного стресса, я говорила, что днём температура была минус 10 градусов, а ночью минус 20. И это продолжалось в течение 2 недель. Ирисы, тогда чуть прикрытые землёй, выжили без снега, хотя и понизили весной качество цветения. В этом году снега нет, но морозных ночей с минус 10 градусами было 2-3. Будем надеяться, что цветение будет приличное, т.к. около месяца летом температура была довольно высокой и ирисы смогли накопить достаточно запасаемых веществ. Для ириса бородатого, как и для всех растений, характер связывания воды в клетках, зависящий от продуктов фотосинтеза - углеводов или аминокислот, определяет возможность противостояния ириса морозу и бактериозу. Способность ириса, как ксерофита, долго оставаться живым в воздушно сухом состоянии, определяется наличием связанной воды, защищающей жизненно важные белки. Способность повышать вязкость раствора при повышении транспирации и снижении температуры - эти свойства воды защищают стеблекорень от бактериоза. Снижение вязкости и увеличение количества активной воды в связи с выходом её из вакуолей клеток при нарушении ферментами бактерий оболочек клеток наоборот дают возможность развития болезни. Однако здесь надо учитывать возможность токсического действия образовавшихся в клетках вторичных метаболитов – гликозидов. Для размножения бактерий в стеблекорне ириса важно тоже, что управляет многими другими микроорганизмами, например, размножением дрожжей в тесте, которое я поставила в холодильник, чтобы сделать блины на следующий день. Визуально и на вкус тесто осталось прежним при температуре 5 градусов в холодильнике. Надо думать, что и бактерия мг не растёт или почти не растёт при такой температуре, т.к. её оптимум роста 27 градусов. На рост дрожжей при этом не влияло их количество, наличие питания и воды (оно оставалось прежним). Таким образом, ясно, что скорость их роста в таком случае зависит только от температуры. Однако, находясь внутри живого организма, бактерия испытывает не только влияние температуры, но и изменение количества свободной воды в питательной среде. Бактерия не будет расти при наличии свободной воды ниже определенного уровня критического для каждого микроорганизма. В практической жизни это явление, найденное опытным путём, используется домохозяйками при варке варенья, приготовлении солений, сушке грибов и т.д. Картина поведения бактерий внутри стеблекорня ириса на молекулярном уровне. Попав внутрь стеблекорня в раствор межклеточного пространства, бактерия двигается по направлению к стенке клетки, привлекаемая таксисом, т.е. питательными веществами в виде пектинов, находящихся в оболочке клетки. Однако скорость её движения зависит от вязкости раствора. По данным, приведённым в учебнике микробиологии, скорость передвижения бактериальных клеток со жгутиками зависит от свойств среды. Бактерия испытывает влияние вязкости, температуры, рн, осмотического давления и др. стр.30, Емцев, микробиология 2006. Для нашей бактерии, вызывающей бактериоз ирисов, имеющей грамотрицательное окрашивание, характерным отличием от грамположительных бактерий является наличие в верхнем слое, окружающем мембрану, фосфолипидов, поэтому, возможно, что у неё появились гидрофобные свойства поверхности за время эволюции, позволяющие ей передвигаться с большей скоростью в вязкой среде. Вязкость определяется концентрацией веществ в растворе и его температурой. А возможность усвоения питательных веществ из раствора, окружающего бактерию, определяется осмотическим давлением раствора, т.е. концентрацией веществ в нём. Вода состоит из молекул, представляющих заряженные диполи. Вода в стеблекорне ириса также не находится в виде однородной системы. Она связывается, притягиваясь своими заряженными концами к молекулам сахаров, полипептидных цепей, ионов, и т.п. Вода располагается вокруг коллоидов, ионов или низкомолекулярных соединений в виде сферы, состоящей из нескольких слоёв молекул воды. Притяжение наружного слоя молекул воды ослаблено и поэтому вода может перейти в свободную воду при повышении температуры, т.е. при тепловом движении молекул воды. В реакциях биосинтеза, как бактерий, так и ириса участвует только свободная не связанная активная вода, поэтому так важно её наличие и количество. Свободная вода определяет возможность существования каждого микроорганизма и критическое её количество характерно для каждого из них. Количество свободной воды зависит от концентрации веществ в стеблекорне ириса, т.е. в данном случае сахаров, полимеров в виде лигнинов, белков и ионов и их способности удерживать воду в связанном состоянии в зависимости от температуры. Повышению количества свободной воды способствует отрыв внешнего слоя молекул воды при повышении температуры, гидратированной вокруг молекул запасённых веществ. При этом понижается вязкость раствора и увеличивается скорость продвижения бактерий к «хлебным местам». Однако, ирисы, растущие у нас не однородны, и многие являются теплолюбивыми тетраплоидами, не способными к холодам закончить свою вегетацию. Они не могут набрать достаточное количество веществ при фотосинтезе в условиях низкой температуры. Поэтому возможно количество свободной воды, остающейся после связывания её сахарами и другими запасёнными веществами, при повышении температуры ранней осенью достаточно для роста в современных гибридах бактерий мокрой гнили. Поэтому при низкой температуре, например, осенью, когда вязкость раствора в клетках диплоида высокая, а количество активной воды становиться критически низким для бактерий в стеблекорне диплоидов, они перестают расти. В это время в оводнённых стеблекорнях тетраплоидов не достигается низкого уровня активной воды, гибельного для обмена бактерий. Бактерия не растёт при наличии свободной воды ниже определённого именно для неё количества, и это количество связано с температурой её роста. Потому что переход свободной воды и связанной друг в друга зависит от теплового движения молекул воды, окружающих молекулы сахаров и т.д. и это определяет количество свободной воды. Движение молекул воды при повышении температуры может понизить слой связанных молекул воды и наоборот - понижение температуры повысит слой связанной воды. При таком рассмотрении роста бактерий можно объяснить отсутствие мокрой гнили поздней осенью и снижение её у тех ирисов, которые могут кончить свою вегетацию к началу холодов. Эти ирисы, повысив количество запасённых веществ, гидратирующих воду, снизят количество свободной воды доступной для обмена бактерий. Надо также отметить, что бактерии мокрой гнили (недаром болезнь называется мокрой гнилью) при расщеплении пектина клеточных стенок, нарушают целостность клеток и высвобождают воду, находящуюся в вакуолях. Однако в данном случае вода, выделяемая из вакуолей, будет благоприятна для бактерий, если клетки ещё молоды и не накопили вторичные метаболиты в виде гликозидов. Поэтому ирис начинает заболевать со стороны своего нового молодого веера, не содержащего вообще вакуолей в меристемах (Михайлов), следовательно, и гликозидов. Затем по мере созревания стеблекорня, накопления гликозидов в вакуолях и лигнификации клеточных стенок ирис останавливает рост бактерии. Это особенно не благоприятно для бактерий летом при высоком испарении, которое они компенсируют выделяющейся водой из вакуолей молодого веера. Это также согласуется с наблюдаемым у ирисов бурным развитием бактериоза летом при высокой влажности и температуре, когда их скорость размножения при температуре 27 градусов достигает апогея. Объясняется тем, что при высокой влажности испарение из-за низкого перепада давления между парами воды в атмосфере и в листе снижается, и оно уменьшается, увеличивая количество воды в растении. Однако при снижении температуры в растениях наблюдается переход полисахаридов в сахара, происходит рост осмотического давления и снижается концентрация свободной воды. Что объясняется образованием и действием гормона осмотического стресса АБК – абцизовой кислоты. Поэтому осенью не только температура, следовательно и повышающаяся вязкость, снижает скорость продвижения и роста бактерий, но и невозможность вести обмен ими при повышенном осмотическом давлении в растворе растительной клетки. Однако микроорганизмы защищаются, отвечая на снижение температуры и повышение осмотического давления раствора образованием внутри клеток, также как у растений, осмопротекторов. Это может привести их в состояние покоя и капсулирования осенью. Такие зерна с бактериальными клетками бактерий мг найдены у родственных ирисам по физиологии тюльпанов. При температуре близкой к нулю, как ирисы, так и бактерии перестают расти и их клетки перестают делиться. Они вступают в период покоя. При этом во время митоза имеется такая фаза (Михайлов), в которую митоз останавливается и клетки при этом приобретают повышенную устойчивость к низкой температуре и другим фактора. Это продолжается до изменения внешних условий в благоприятную для растений и микроорганизмов сторону. Весной покоящиеся клетки бактерий могут получить для своего роста благоприятные условия при повышении температуры, низком содержании сахаров (много израсходовано при дыхании зимой), т.е. при снижении осмоса. Выводы Исходя из вышесказанного я считаю, что для ириса и бактерии основным фактором для роста является наличие воды в свободном не связанном состоянии. Температура также влияет на рост, но она определяет его скорость, а не возможность роста, как вода. Когда я не занималась физиологией ириса, я пугалась, что он замёрзнет, если в какой-то день или ночь температура упадёт до минус 17 градусов, а они будут не укрыты снегом. Такие сообщения были у родионенко, где он приводит также длительность мороза. Сейчас я уже не такая пугливая, как раньше. В соответствии с сезонами и погодой внутри этих сезонов меняются средства защиты ириса от бактериоза. Осенью. Ирис, как тетраплоид, так и особенно диплоид, накапливает при фотосинтезе, долго продолжающимся и при ясных днях, вещества запаса и другие вещества определяющие их вызревание. Эти вещества распределяются в стеблекорне по градиенту концентрации от головного веера по направлению к вызревшему стеблекорню, увеличивая своё количество. Особенно это распределение характерно для гликозидов и лигнинов. Поэтому бактерия, проникшая в молодой веер осенью, может остановить свой рост в том месте стеблекорня, в котором все факторы против роста бактерии будут пусть и в малых концентрациях, но суммарно останавливать рост. Гликозиды, лигнины, концентрация веществ, определяющая вязкость и осмотическое давление, и количество активной воды будет неблагоприятным для роста. Особенно эти факторы проявиться, когда упадёт температура, которая также повысит вязкость и снизит количество активной воды. В этом случае всё определяется температурой, которая, однако, может понизиться настолько, что клетки ириса и бактерий перейдут от роста к его отсутствию, т.е.перейдут в состояние покоя, при котором энергия роста будет заменена на энергию поддержания, которая во много раз ниже, чем затраты энергии при росте. Криопротекторные свойства растворённых веществ у тетраплоидов, участвующие, но в меньшем количестве, в защите от холодов, будут не достаточными и растение замёрзнет. Таким образом, наши современные гибриды более подвержены действию, как холода, так и бактериоза, чем диплоиды, если рассматривать эти процессы на молекулярном уровне. Если рассматривать возможность развития бактериоза в зависимости от сезона, то можно видеть, что главными отличиями состояния ириса веной и осенью, является количество накопленных в них при фотосинтезе веществ, а вследствие этого сопротивления ириса бактериозу (через вязкость и осмотическое давление). Другими серьёзными факторами, регулирующими сопротивление ириса, являются: солнечная радиация, влажность и температура. Эти факторы погоды влияют на возможность подавления бактерий при окислительном взрыве при накоплении афк, которое усиливается на солнце. Низкая влажность воздуха увеличивает транспирацию и уменьшает, таким образом, количество свободной воды в стеблекорне. Снижение температуры уменьшает скорость роста бактерий через снижение скорости реакций биосинтеза внутри клеток бактерий и уменьшение их скорости продвижения к питательным веществам клеток ирисов при увеличении вязкости раствора. .